¿Cómo separar las palabras clave en una URL?

Una de las dudas que algunas veces surge cuando se tiene que estructurar una URL para que sea entendible para los humanos es ¿cómo separar las palabras clave que componenen una URL? 

Leyendo una de las mejores referencias sobre como optimizar una URL "11 best practides for URLs" indica que es preferible utilizar y por este orden (-) guión medio, (_) guión bajo o subrallado, (+) más o incluso nada.

Hyphens Separate Best
When creating URLs with multiple words in the format of a phrase, hyphens are best to separate the terms (e.g. /brands/dolce-and-gabbana/), followed (in order) by, underscores (_), pluses (+) and nothing.

No obstante tampoco da una justificación de por que esto es así, de forma que voy a llevar a cabo un experimento consistente en crear 3 URLs con las mismas palabras clave para ver como las posiciona y investigar que posibilidades de búsqueda ofrece a la hora de obtenerlas como resultados. 

En un post expondré el resultado.